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马铃薯基金,马铃薯
作者:35配资网   日期:2020-04-29 20:53:41    阅读:451
  

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块茎形成开始于匍匐茎的亚顶端区域,块茎形成的初始区域在匍匐茎的近顶芽3—4个(由顶芽向下数)腋芽处。腋芽伸展形成匍匐茎,匍匐茎亚顶部发生膨大,表皮细胞,2—3层内液泡含一定量淀粉粒,表皮层外层细胞壁一定程度木栓化,皮层细胞质浓密,细胞核圆形或椭圆形周围密集淀粉粒分布,髓区细胞内淀粉粒和细胞核都很大,但占比例较小e799bee5baa6e59b9ee7ad9431333262353334,液泡占较大比例。块茎形态建成后,形成一定体积的块茎,此期的块茎贮藏薄壁细胞中,液泡化达最大,物质积累处于最旺盛国家自然科学基金资助项目(批准号39370486,30070524) 时期。发育的块茎,表皮以平周分裂为主,皮层细胞以细胞膨大为主转向趋衡,液泡化渐趋弱,块茎内部细胞分裂集中于韧皮部区域。块茎成熟时,细胞分裂主要集中于表皮及周皮细胞,块茎内部细胞主要进行淀粉粒的积累和发育,细脑体积通常不再扩大,并很少细胞分裂,淀粉积累十分丰富,细胞液泡化程度渐弱,进入休眠状态。块茎形态建成初期,酸性磷酸酶颗粒极显著的增多,细胞质基质中富含酸性磷酸酶颗粒,在液泡中也可见许多残存被消化细胞器膜区有酸性磷酸酶颗粒,中上部薄壁细胞中酸性磷酸酶颗粒明显少,酸性磷酸酶颗粒主要定位于液泡基质中,以及沿细胞壁细胞质膜内陷区域,细胞质基质中很少有酸性磷酸酶颗粒。该期的ATP颗粒,十分密集的分布于细胞中,体积相对较小,细胞核核膜、核质中均出现ATP酶颗粒沉淀,其中核仁区域ATP酶更为密集,颗粒充满整个区域。除细胞质基质中,线粒体、淀粉质体中,存在ATP酶颗粒定位外,细胞间隙也有大量的小ATP酶颗粒定位。块茎作为马铃薯最终的产品器官,它的发育和休眠关系到马铃薯生产与消费。马铃薯块茎的形成有其独特的方式,它是地下匍匐茎亚顶端膨大形成,在形成块茎的同时,伴随着物质的积累,块茎收获后在一定的时间内,块茎上的芽不能生长,即使给与其最合适生长的条件下也不能萌发,此时便被认为块茎进人休眠状态。1985年,欧洲马铃薯委员会对马铃薯块茎休眠定义作了统一:即在最适宜的发芽条件下;块茎也不发芽生长的生理状态。休眠时的块茎,仍保持着生命活动,维持着最低的生理功能,只有经过一定的贮藏后,休眠解除或对块茎强行打破休眠,块茎才能进一步发芽生长。马铃薯在生产上主要以无性繁殖为主,栽培生产中块茎的发育程度和休眠程度直接影响着田间出苗的早晚、出苗率、整齐度、植株长势和产量形成过程等,最终关系到产量的高低。马铃薯块茎在作为食品和加工原料时,块茎的大小和休眠时间的长短影响其商品价值和利用时间,储藏过程中的休眠解除会造成水分、养分大量消耗,以至丧失应用价值。研究块茎发育和休眠调控,对马铃薯产业的发展有着极其重要的理论和实用意义。本文就作者近几年来对马铃薯块茎形成发育的研究进展,作一简单的综述。马铃薯块茎形成和发育块茎的形成和发育直接关系到马铃薯最终产品的收益,一直是马铃薯研究的重点。上世纪70年代发展起来的脱毒马铃薯种薯的应用,为加快脱毒种薯的推广和工厂化生产脱毒微型薯、试管薯的需要,我国科学家对马铃薯块茎形成的细胞学基础、生理学基础及块茎形成的环境和外援生长物质调节等方面,进行了深入的研究。1.1 块茎形成发育的细胞学观察跟踪观察试管薯形成过程表明,块茎形成开始于匍匐茎的亚顶端区域,块茎形成的初始区域在匍匐茎的近顶芽3—4个(由顶芽向下数)腋芽处。腋芽伸展形成匍匐茎,匍匐茎亚顶部发生膨大,表皮细胞,2—3层内液泡含一定量淀粉粒,表皮层外层细胞壁一定程度木栓化,皮层细胞质浓密,细胞核圆形或椭圆形周围密集淀粉粒分布,髓区细胞内淀粉粒和细胞核都很大,但占比例较小,液泡占较大比例。块茎形态建成后,形成一定体积的块茎,此期的块茎贮藏薄壁细胞中,液泡化达最大,物质积累处于最旺盛国家自然科学基金资助项目(批准号39370486,30070524) 时期。发育的块茎,表皮以平周分裂为主,皮层细胞以细胞膨大为主转向趋衡,液泡化渐趋弱,块茎内部细胞分裂集中于韧皮部区域。块茎成熟时,细胞分裂主要集中于表皮及周皮细胞,块茎内部细胞主要进行淀粉粒的积累和发育,细脑体积通常不再扩大,并很少细胞分裂,淀粉积累十分丰富,细胞液泡化程度渐弱,进入休眠状态。块茎形态建成初期,酸性磷酸酶颗粒极显著的增多,细胞质基质中富含酸性磷酸酶颗粒,在液泡中也可见许多残存被消化细胞器膜区有酸性磷酸酶颗粒,中上部薄壁细胞中酸性磷酸酶颗粒明显少,酸性磷酸酶颗粒主要定位于液泡基质中,以及沿细胞壁细胞质膜内陷区域,细胞质基质中很少有酸性磷酸酶颗粒。该期的ATP颗粒,十分密集的分布于细胞中,体积相对较小,细胞核核膜、核质中均出现ATP酶颗粒沉淀,其中核仁区域ATP酶更为密集,颗粒充满整个区域。除细胞质基质中,线粒体、淀粉质体中,存在ATP酶颗粒定位外,细胞间隙也有大量的小ATP酶颗粒定位。1.2 块茎形成与生理代谢在马铃薯试管薯形成和发育的各个阶段,都会产生特异的基因表达产物(同工酶、蛋白谱带等),表现出明显发育特异的阶段性。伴随着特异带在不同阶段的出现,同时发生着前一发育阶段谱带的消失现象。这些特异的基因表达产物可能与块茎形态建成有关。研究表明,马铃薯试管块茎形成与质体Mg十十—ATP酶活性、质体Ca十十—ATP酶活性之间极显著正相关,与细胞溶质Mg十十—ATP酶活性极显著负相关,与细胞溶质Ca十十—ATP酶活性及a—淀粉酶活性显著负相关。1.3 块茎形成和发育过程中内源激素含量的变化马铃薯块茎形成过程中,不同发育阶段内源激素含量有明显的变化,且不同的内源激素种类变化的趋势也不一样。以试管薯形成为例:试管苗转入诱导培养基16h/d光照48h后,基部腋芽生长点细胞开始活跃,此时GA3、IAA、KT、BAP的含量无论茎叶还是根内较试管苗培养阶段都有不同程度的提高,茎叶内朋A的含量几乎没有变化,根内朋A含量略有升高。由于甸甸茎的开始形成,且于长光照条件下,植株无论茎叶或根部的合成和代谢活动都在增强,从而促进了内源激素含量的增加。转入黑暗第3d,试管苗下部形成1—2根匍匐茎,少数匍匐茎顶部开始膨大,此时内源GA3、KT、BAP和茎叶内的IAA含量降低,ABA及根内的IAA含量变化不大。暗培养第7d时,已形成的甸甸茎顶部开始膨大,GA3含量趋于平稳,根内GA3含量继续下降。KT、IA八、BAP含量包括茎叶和根内缓慢上升,朋A及根内KT含量变化不明显e暗培养第14d时,试管块茎继续膨大,IAA、BAP含量缓慢上升,根内GA3含量下降,茎叶GA3含量处于稳定状态。诱导环境的改变特别是温度和光照条件的改变对内源激素的含量的变化有明显的影响。1.4 外源诱导剂对块茎形成的调控植物激素是重要的块茎形成调控物质,GA3(赤霉素)与IAA(吲哚乙酸)的适宜配合可e799bee5baa6e997aee7ad9431333262353332以促进匍匐茎的形成和生长,GA3对块茎的形成有很强的抑制作用,GA3的存在试管块茎不能形成。高浓度的IAA(>5umol/L)抑制形成块茎,IAA能促进试管薯的个数和重量的增加,但对试管薯的形成没有任何诱导作用。细胞分裂素能促进马铃薯块茎的形成,对试管薯形成的影响呈抛物线形变化,其作用的效应大小为BAP(6—苄氨基嘌呤)>KT(6—呋喃氨基嘌呤)>ZT(玉米素)。ABA(脱落酸)在短日照下能促进块茎的形成,在离体条件下ABA不能诱导块茎的形成并对BAP促进块茎形成有抑制作用。CCC(矮壮素)可以促进试管薯的发生,不利于块茎的膨大,与BAP同时使用不利于试管薯发生和膨大,但能促进匍匐茎的发生。2 块茎休眠和调控马铃薯块茎的休眠关系到生产与消费。在栽培中块茎作为种薯时,休眠程度影响着田间出苗的早晚,苗数,整齐度植株饯势和产量形成过程,最终关系到产量的高低。在块茎作为食品和加工原料时,休眠解除造成水分养分大量消耗,以至丧失商品质量。因此,了解块茎休眠的原因及其在休眠过程中结构和生理生化变化与萌芽的特性,对于栽培和储藏保鲜具有十分重要的意义。随着生产发展的需要,马铃薯休眠问题的解决日趋重要,许多关于休眠的停滞及解除机理及休眠调控技术的研究正在进行中,并且已有了一定的进展。2.1 块茎芽眼休眠机理整个块茎休眠期间,芽眼分生组织细胞内继续有少量的蛋白质和DNA合成,没有细胞分裂发生。研究休眠块茎上芽离体培养后的生长发育变化结果表明,马铃薯块茎芽眼休眠始于块茎的形成初始。将处于休眠状态的试管块茎接种于不含任何植物生长调节剂的MS培养基上,块茎上所有的芽均不萌动,而将顶芽和侧芽从块茎上取下,接种于同样培养基上,芽可以生长。说明休眠马铃薯块茎上侧芽停止生长始于匍匐茎生长期,在匍匐茎形成和生长过程中,顶芽下部的侧芽受顶端优势的抑制。顶芽停止生长开始于块茎形成起始,当块茎形成时,近顶部节间膨大,细胞活动中心转移,顶芽分生组织活动受到抑制,顶芽停止生长。当芽从休眠块茎上分离出来,在培养基上能够很快的生长,是因为块茎休眠过程中顶芽和侧芽不生长主要是受到来自块茎内部因素的抑制,芽眼本身并不是真正意义上的休眠。因而,马铃薯块茎休眠和块茎上芽的休眠可能是两种不同的生理机制所控制。2.2 块茎休眠过程中的生理代谢通过用免疫生物显微技术(BrdU标记)对块茎休眠过程的圆DNA合成进行了跟踪观察,结果表明块茎完全形成时DNA合成量从顶端分生组织向基部逐渐递减,推断在进入体眠时,顶芽发育最为完全。在块茎中顶部可能最先进人休眠状态,顶芽最先受控于抑制物质,此后休眠信号垂直向下传递,因此,顶芽最先解除休眠,此后休眠信号通过第一侧芽、第二侧芽、最后传导到基部。通过核酸合成抑制剂放线菌素D和蛋白质合成抑制剂放线菌酮分别处理,抑制离体块茎休眠解除过程中核酸和蛋白质的合成,分析核酸和蛋白质的合成对块茎休眠解除的影响。结果表明:若蛋白质合成被抑制,即使有外源赤霉素(GA3)存在的情况下块茎也不能解除休眠;抑制核酸合成不影响块茎休眠解除;说明块茎休眠解除主要依靠于蛋白质的连续合成。蛋白分析显示,可见芽出现后有两个新肽链的出现(33kd、97kd),而在放线菌酮处理的块茎和休眠的块茎中没有,这两个新肽链可能与马铃薯块茎休眠的解除的调控有重要的关系。块茎休眠时体内的各种代谢活动都很低需要能量少,淀粉磷酸化酶及淀粉酶活性较低,在深休眠时活性下降到最低值。随着休眠的觉醒,为供应发芽生长所需要的能量也逐渐增加,体内的各种代谢活动开始加强,两种酶活性也开始加强,尤其淀粉酶活性在芽萌动时迅速增强,以水解淀粉生成糖及能量,供应细胞的糖代谢和磷代谢,满足发芽生长的需要。新芽在进一步生长后,不再需要薯块自身贮存的养料,芽可以利用光合作用合成自身所需要的能量,其活性又逐渐下降。淀粉酶活性变化的影响因素与种薯的萌芽条件相一致,如GA3能促进块茎解除休眠,GA3亦能增加淀粉酶的活性,说明淀粉酶活性的增加是块茎休眠觉醒的标志。块茎休眠时过氧化物酶活性很高,块茎处于休眠状态。当块茎萌动后过氧化物酶活性降低,块茎解休眠。过氧化物酶可能通过调控IAA的浓度来调控休眠。块茎的休眠与多酚氧化酶活性紧密相关。多酚氧化酶是块茎中和呼吸代谢有关的酶系统,休眠块茎多酚氧化酶活性较高,当块茎休眠结束时,多酚氧化酶的活性降低,即使再继续强制休眠,多酚氧化酶活性也很低。2.3块茎的休眠调控GA3对休眠解除是十分有效的,GA3解除马铃薯块茎休眠的调控部位,以块茎顶部对GA3处理最敏感,其次是基部,然后是第一侧芽、第二侧芽,说明GA3解除块茎休眠过程中的敏感调控部位主要在块茎的顶部。R.S又称“兰地特”(氯乙醇二氯乙烷四氯化碳的混合体,比例是7:3:1)熏蒸可以打破块茎的休眠,以每公斤鲜薯1mlR.S熏蒸48h效果最好。缺点是蒸汽毒性高,并且施用后块茎易腐烂,不适于商业生产。短期低温(0—5℃)或短期预高温(28—32℃)然后在合适的温度黑暗储藏;均可以缩短休眠,通过调节储藏温度来调节休眠,是一种较好的方法。土豆、 山药蛋,是世界是主要粮食作物之一。仅次于稻、麦和玉米。在我国马铃薯的种植面积近年约4500万亩,居世界第一位。马铃薯在全国各省(市)均有栽培,尤其在北方冷凉地区和西南山区种植更广泛。四川是马铃薯栽培面积最大的省份,面积由20世纪50年代的200万亩发展到现在的450万亩(含春、秋两季,不包括重庆市),其大面积亩产一般在1000公斤左右。马铃薯营养全面,价值高,耐贮且贮存时间长,是农村人民改善食品结构,居民进行保健的好食品。近年来随着马铃薯加工业的发展和农业种植业结构的调整,马铃薯间套、秋冬作和复种面积不断扩大,马铃薯业已成为四川省日益重要的粮、菜、饲料和加工原料等重要的作物。第一节 马铃薯生长与环境条件的关系一、 温度马铃薯生长发育需要较冷凉的气候条件,因它原产南美洲安第斯山高山区,年平均气温5度-10度,最高平均气温24度左右。我国的西南山区、西北和北方一些地区,接近马铃薯原产地的气候条件。不过马铃薯栽种经过多年的人工选择,已有早、中晚熟期不同的品种类型,在多种气候条件下可以种植。但毕竟马铃薯植株和块茎在生物学上对温度的反应有其自然特性,所以,栽培马铃薯时,了解这些情况非常重要。1、 植株对温度的反应播种的马铃薯块茎在地面下10厘米深的土温达7度~8度,幼芽即可生长,10度~20度时幼芽茁壮成长并很快出土。播种早的马铃薯出苗后常遇到晚霜,一般气温降至-0.8度时幼苗即受冷害。气温降到-2度时幼苗受冻害,部分茎叶枯死、变黑,但在气温回升后还能从节部发出新的茎叶,继续生长。植株生长最适宜的温度为21度左右,于42度高温下,茎叶停止生长,气温在-1.5时,茎部受冻害,-3度时茎叶全部枯死。开花最适温度为15度到17度,低于5度或高于38度则不开花。开花期到-0.5度低温则花朵受害,-1度使花朵致死。当然,因品种的抗寒性不同,对温度的反应也有差异。但在了解马铃薯植株生长与温度的关系后,对加强田间的管理,保证马铃薯获得高产,具有生要意义。2、 块茎对温度的反应马铃薯块茎生长发育的最适温度为17度到19度,温度低于2度和高于29度时,块茎停止生长。在生产实践中常遇到两种块茎生长反常现象。第一种现象是播种 快茎上的幼芽变成了块茎,也称闷生薯或梦生薯。这种现象是由于播种前块茎贮藏条件不好,窖温偏高。窖温在4度以上,块茎休眠期过后即开始发芽。有的窖温在10度以上,块茎上芽子长得很长,把块茎生芽去掉后播种,块茎内养分向幼芽动转移时遇到低温,幼芽没有生长条件,所以又把养分贮藏起来形成了新的小块茎。如果播种时块茎不发芽或只是开始萌芽而不生长,待温度升高后才正常生长,这样就不会产生块茎。第二种现象是在块茎遇到长时间高温时即停止生长,待浇水降雨后土壤温度下降,块茎又开始生长,即二次生长。在这种条件下有的块茎像哑铃,有的像念珠状,出现多种畸形。当然,这种现象与品种是否耐高温有很大关系。对高温敏感的品种遇到干旱缺水,土壤温度升高时,二次生长块茎特别多,而耐高温品种可不出现或很少出现地面变成枝条,这就会严重影响产量或降低块茎品质。对这类品种要及时灌溉降低土温。二、 水分马铃薯生长过程中必须供给足够的水分才能获得高产。马铃薯的需水量与环境条件的关系密切而复杂。特别是与马铃薯叶片的光合作用和蒸腾作用,植株所处的气候条件、土壤类型、土壤中有机质含量、施用的肥料种类与数量以及田间管理、种植的品种等,都有很大关系。研究结果表明、马铃薯植株每制造1公斤干物质约消耗水708升。在壤土上种植马铃薯时,生产1公斤干物质最低需水666升,最高1068升,而在沙质土壤种植马铃薯的需水量1046~1228升。一般每亩生产2000公斤块e799bee5baa6e997aee7ad9431333262353332茎,按地上部和地下部重量1:1和干物重20%计算,每亩需水量为280吨左右。马铃薯生长过程需水量最多的时期是孕蕾至花期,盛花期茎叶的生长量达到了最高峰。这段时间水分不足,会影响植株发育及产量。从开花到茎叶停止生长,这一段时间内城茎增长量最大,植株对水分需要量也很大,如果水分不足会妨碍养分向块茎中输送。另一方面,马铃薯生长所需要的无机元素都必须溶解于水后,才能全部吸收。如果土壤中缺水,营养物质再多,植物也无法利用。同样,植株光合作用和呼吸作用一刻也离不开水,如水分不足,仅影响养分的制造和运转,而且会造成茎叶萎蔫,块茎减产。所以,经常保持土壤有足够的水分是马铃薯高产的重要条件。通常土壤水分保持在60%-80%比较合适。土壤水分超过80%对植株生长也会产生不良的影响,尤其是后期土壤水分过多或积水超过24小时,块茎易腐烂。积水超过30小时块茎大量腐烂,超过42小时后将全部烂掉。因此,在低洼地种植马铃薯要注意排水和实行高垄栽培。三、 土壤马铃薯对土壤适应的范围较广,最适合马铃薯生长的土壤是轻质壤土。因为块茎在土壤中生长,有足够的空气,呼吸作用才能顺利进行。轻质壤土较肥沃又不粘重,透气性良好,不但对块茎和根系生长有利,而且还有增加淀粉含量的作用。用这类土壤种植马铃薯,一般发芽快,出苗整齐,生长的块茎表皮光滑,薯形正常,而且便于收获。粘重的土壤种植马铃薯,最好作高垄栽培。这类土壤通气性差,平栽或小垄栽培,常因排水不畅造成后期烂薯。土壤粘重易板结,常使块茎生长变形或块茎形不规则。但这类土壤只要排水通畅,其土壤保水、保肥力强,种植马铃薯往往产量很高。对这类土壤的管理,掌握中耕、除草和培土的墒情非常重要,一旦土壤板结变硬,田间管理很不方便,尤其培土困难,如块茎外露会影响品质。这类土壤生产的马铃薯块茎淀粉含量一般偏低。沙性大的土壤种植马铃薯应特别注意增施肥料。因这类土壤保水、保肥力最差。种植时应适当深播,因一旦雨水稍大把沙土冲走,很易露出匍匐茎和块茎,不利于马铃薯生长,反而增加管理上的因难。沙土中生长的马铃薯,块茎特别整洁,表皮光滑,薯形正常,淀粉含量高,易于收获。马铃薯是较喜酸性土壤的作物,土壤氢离子浓度100~1580纳摩/升(PH4.8~7.0)马铃薯生长都比较正常。氢离子浓度为897.1~2305.2纳摩/升(PH5.64~6.05)时有增加块茎淀粉含量的趋势,但氢离子浓度在15850纳摩/升以上(PH4.8以下)土壤接近强酸时则植株叶色变淡呈现早衰、减产;氢离子浓度在100纳摩/升以下(PH7.0)以上时则绝大部分不耐碱的品种产量大幅度下降;土壤氢离子浓度为15.58纳摩/升以下(PH7.8以上)不适于种植马铃薯。在这类土壤上种植马铃薯不仅产量低而且不耐碱的品种在播种后块茎的芽不能生长甚至死亡。另外石灰质含量高的土壤种植马铃薯,容易发生疮痂病。因这类土壤中放线菌特别活跃,常使马铃薯块茎表皮爱严重损害。所以遇到这种情 况,应选用抗病品种和施用酸性肥料。四、 肥料肥料是作物的粮食。有收无收在于水,收多收少在于肥。肥料不足或生长期间出现饥饿状态,就不可能高产。马铃薯是高产作物,需要肥料较多。肥料充足时植株可达到最高生长量,相应块茎产量也最高。氮、磷、钾三要素中马铃薯需要肥量最多,其次是氮肥,需要磷肥较少。1 、 氮肥氮肥对马铃薯植株茎的伸长和叶面积增大有重要作用。适当施用氮肥能促进马铃薯枝叶繁茂、叶色浓绿,有利于光合作用和养分的积累对提高块茎产量和蛋白质会计师有很大作用。氮肥虽是马铃薯健康生长和取得高产的重要肥料但是施用过量就会引起植株徒长以致结薯延迟,影响产量。况且枝叶徒长还易受病害侵袭,会造成更大的产量损失。相反,如氮肥不足,则马铃薯植株生长不良,茎秆矮,叶片小叶色淡绿或灰绿分枝少,花期早,植株下部叶征早枯等,最后因植株生长势弱,产量很低。早期发现植株缺氮及时追肥,可以变低产为高产。实践证明氮肥施用过多比氮肥不足更难控制。因功苗期发现氮肥不足,可追施氮肥加以补充,而发现氮肥过多除控制灌水外,其他方法很难收效。而控制灌水常常造成茎叶凋萎,影响正常生长。因此,施有氮肥注意适量,没有把握时,宁可苗期追施不可基肥过量。2、 磷肥磷肥虽然在马铃薯生长过程中需要较少,但却是植株健康发育不可缺少的重要肥料。特别是磷肥能促进马铃薯根发育,所以是非常重要的肥料。磷肥充幼苗发育健壮,还有促进早熟、增进块茎品质和提高耐贮性的作用。磷肥不足时马铃薯植株生长发育缓慢,茎秆矮小叶面积小,光合作用差生长势弱。缺磷时块茎外表没有特殊症状切开后薯肉常出现褐色锈斑。随着缺磷程度的增重,锈斑相应地扩大 ,蒸煮时薯肉锈斑处脆而不软严重影响品质。3、 钾肥钾元素是马铃薯苗期生长发育的重要元素。钾肥充足植株生长健壮,茎秆坚实,叶片增厚,组织致密,抗病力强。钾元素还对促进光合作用和淀粉形成有重要作用,钾肥往往使成熟期有所延长,但块茎大,产量高。缺钾时马铃薯植株节间缩短,发育延迟,叶片变小,在后期叶片出现古铜色病斑,叶片向下弯曲,植株下部叶片早枯,根系不发达,匍匐茎缩短,块茎小,产量低,品质差,蒸煮时薯肉易呈灰黑色。此外,马铃薯还需要钙、镁、硫、锌、钼、铁、锰等微量元素,缺少这些元素时,也可引起病症,降低产量。但绝大部分土壤中这些元素并不缺乏,所以不一般不需施。五、 光照马铃薯是喜光作物,在生长期间日照时间长,光照强度大,有利于光合作用。栽培的马铃薯品种,基本上都是长日照类型 的。光照充足时枝叶繁茂,生长健壮,容易开花结果,块茎大产量高特别在高原与高纬度地区,光照强、温差大适合马铃薯的生长和养分积累,一般都能获得高产量。相反,在树阴下或与玉米等作物间套作时,如间隔距离小共生时间长,玉米遮光,而植株较矮的马铃薯光照不足,养分积累少,茎叶嫩弱,不开花、块茎小,产量低。就是马铃薯单作的条件下,如用植株高大的品种,密度大、株行距小时,也常出现互相拥挤,下部枝叶交错,通风、透光差,也会影响光合作用和产量。光照可明显地抑制块茎上芽生长。窖内贮藏的块茎在不见光的条件下能过休眠期后由于窖温高,而长出又白又长的芽子,如把萌芽的块茎放在散射光下,即使在15度~18度的温度下,芽子长得也很慢,我国南方架藏种薯(芋)和北方播种前催芽,都是利用这一点来抑制芽子的过度生长。而且在散射光下对种薯催大芽,是一项重要的增产措施。上网首。

没有的事,扶贫是地方政府的事,有什么优惠政策乡镇政府和村委会要开会宣传的,别想天上掉馅饼了。我已上当交了1千多元报单,如山西扶贫,陈立夫善款,马铃薯九大基金会等,现在仍在报单中,我想投诉,谁家管这事?不能在让蔓延祸害人了,报单的名单有几万人之多,哎呀,这世道………………我家里人也是被骗了,微信传销,天天交资料费,填身份证,地址,农业银行卡,说传销也不信,天天都在做这个我家有人也相信,真没办法,她说19年元宵节就能拿到钱了。。。。。。。我家人也信了,怎么办,一看就是骗人的

有氧呼吸和无氧呼吸。有氧呼吸就是在有氧的情况下,一分子葡萄糖分解成丙酮酸zhidao,丙酮酸再逐步分解成水和CO2,还有ATP无氧呼吸也是版一样,不过不需要氧,,一分子葡萄糖分解成丙酮酸,丙酮酸再逐权步分解成水和乳酸。这个过程产生少量ATP。祝你学习进步啦!采纳噢!谢谢!有氧呼吸zhidao三个阶段都有。一细胞质基质中糖酵解,两个丙酮酸和两个atp。二,线粒体基质中,丙酮酸加水氧化分解形成co2和水,两个atp。三线专粒体内膜上还原H与氧气结合生成34个atp总共38个。无氧呼吸在在细胞质基质中产生乳酸第一阶段与有氧一样且只在第一阶段有两个atp第二属阶段没有的。块茎的形成始于亚洲心尖区匍匐茎,块茎形成初始区域附近的顶芽匍匐茎3-4(下降芽数)芽部。腋拉伸成形根茎,匍匐茎亚顶部发生表皮细胞肿大,2-3层空泡含有一定量的淀粉颗粒,在一定程度上的外表皮软木墙板,皮质致密的细胞质,细胞核圆形或椭圆形所包围密集的淀粉粮食流通,髓区和细胞核的细胞内淀粉粒大,但占的比例较小,占了很大的比例的液泡。块茎的形态发生,形成一定体积块茎,块茎这一时期存储薄壁细胞中,规模最大,最有生产力的事情在中国国家自然科学基金(批准号:39370486,30070524)期间积累空泡化。块茎发展,表皮周主要是皮层细胞分裂细胞扩大规模,空泡化逐渐趋弱,块茎内部韧皮部细胞分裂重点区域为主逐渐转向。块茎成熟,主要集中在表皮和周主要供内部细胞的积累和发展,块茎淀粉粒细胞分裂,脑容量小通常是不再扩大,极少数的细胞分裂,是非常丰富的淀粉积累的程度细胞液泡渐弱,进入休眠状态。块茎早期的形态发生,酸性磷酸e79fa5e98193e78988e69d8331333332626130酶的颗粒非常显着的增加,在细胞质基质中含有丰富的酸性磷酸酶颗粒也可以被发现在许多液泡消化?酸性磷酸酶颗粒细胞器膜的其余区域上的薄壁细胞酸性磷酸酶活性的颗粒,显着减,酸性磷酸酶底物的颗粒主要分布在液泡,细胞膜内陷沿着壁区域,很少有酸性磷酸酶的细胞质基质颗粒。 ATP的颗粒非常密集分布在细胞,体积相对较小,核膜,细胞核和细胞质中出现的ATP酶的颗粒沉淀,这是更致密的核仁区ATP酶颗粒填满整个区域。除了细胞质基质,线粒体,淀粉体外侧ATP酶的颗粒细胞的存在下,也有大量的小的间隙ATP酶颗粒定位。

是的。

2015年10月16日,阿里巴巴集团宣布,已经向优酷土豆(简称“优土”)董事会发出要约,全面收购优土集团。按照每ADS(美国存托凭证)26.60美元计算,预计收购总金额将超45亿美元。

这一要约获得优土股东方的支持。同时,阿里巴巴提议,由优酷创始人古永锵继续担任优土集团主席及CEO。阿里巴巴集团董事局主席马云表示,他一直欣赏古永锵取得的成就。通过此次合作,e799bee5baa6e79fa5e98193e78988e69d8331333431353431阿里将更加深度支持古永锵和他领导的团队,实现打造中国领先数字娱乐平台的梦想。

扩展资料:

合作回顾:

2014年5月 阿里巴巴和云锋基金以12.2亿美元投资优土,截至2015年6月30日,阿里占优土流通股的18.3%。

2014年8月 古永锵在财报分析师会议上表示,优土和阿里实现CookieMapping后端大数据匹配,与阿里的合作为优酷带来增量广告客户。阿里用户大数据实现与优酷整合,优酷栏目与娱乐宝合作,将社会资金引入优酷内容生产平台。

2014年10月 优土和阿里妈妈共同开发诸如“边看边买”、“玩货”等产品,连接商家和消费者,实现“屏幕即渠道、内容即店铺”(“边看边买”指用户在观看视频时,点击视频中出现的商品即可购买,不用跳出观看环境)。

2014年底  支付宝全面接入优土,快捷的支付工具,推动优土用户业务收入猛增,2015年2季度,这一数据同比增幅高达6倍。

参考资料来源:人民网-阿里超45亿美元收购优酷土豆 视频行业格局将迎巨变

优酷土豆2015年已被阿里巴巴e799bee5baa6e79fa5e98193e78988e69d8331333431336133收购。

2015年11月6日,阿里巴巴集团(NYSE:BABA)和优酷土豆集团(NYSE:YOKU)宣布,双方已经就收购优酷土豆股份签署并购协议,根据这一协议,阿里巴巴集团将收购中国领先的多屏娱乐和媒体公司——优酷土豆集团。这项交易将以全现金形式进行。

在交易完成时,除阿里巴巴集团外,优酷土豆的股东将有权以每股ADS(美国存托凭证)27.60美元的价格获得现金。这一价格较优酷土豆2015年10月15日的当日收盘价溢价35.1%(即优酷土豆收到阿里巴巴集团私有化要约的前一天),较优酷土豆在2015年10月15日前三个月的加权平均收盘价溢价49.9%。

扩展资料:

收购前双方合作:

2014年4月,阿里巴巴联合云锋基金,以12.2亿美元入股优土,同时陆兆禧入主优土董事会,当时双方补充协议规定,阿里第二阶段将可通过注资的形式进行股份增持,在同等价格下,优土将优先接受阿里的投资。截至2015年6月30日,阿里巴巴集团占优土流通股的18.3%。

入股后,阿里旗下的淘宝、天猫、阿里妈妈、阿里云等覆盖电商、广告、云服务和大数据的业务相继和优土进行合作打通,帮助优土在跨屏战略和收入多样化方面产生协同效应。

除广告之外,优土通过阿里妈妈的大数据匹配,帮助商家获得更加精准的用户,从而带来新的盈利模式。古永锵曾表示,希望让优土的每一个广告,都可以直接进入天猫店消费。同时,借助阿里云的服务,优土也不断优化DNS,使得带宽成本不断下降,用户体验优化提升。

参考资料来源:中国新闻网——阿里巴巴将以全现金形式收购优酷土豆

参考资料来源:中国新闻网—阿里超45亿美元收购优酷土豆视频行业格局将迎巨变在2015年10月份的时候,阿里巴巴56亿美元现金买下优酷土豆,创中国互联网“第一并购”。希望能帮助到你,望采纳!2015年10月16日,阿里巴巴宣布不具约束力提议,将收购优酷土豆,提议以每股美国存托股票26.60美元的价格抄收购,收购剩余全部股权预计总金额将超45亿美元。阿里巴巴2014年5月首次对优酷进行战略投资,目前持有优酷土豆流通股的18.3%。同时,阿里巴巴提百议,由优酷创始人古永锵继续担任优酷土豆度主席及CEO。这一要约收购已经得到了包括古永锵,成为基金及其关联方在内优酷创始股东们的支持。2016年4月6日,优酷土豆完成私有化正式成为阿里全资子公司。 优酷土豆同时宣布,将申请停止公司ADS在纽约证券交易所的交易。2016年10月31日,阿里巴巴知正式筹建阿里巴巴文化娱乐集团。2016年11月1日,大优酷事业群宣布组建,杨伟东任总道裁。2016年12月1日,优酷品牌焕新,启动全新品牌标识系统,品牌主张更新为“这世界很酷”。优酷现在绑定了一个流氓软件AlibabaProtect.exe 唉! 早知道它被阿里收购是不会再充值了!

内蒙古土豆种植基地在乌兰察布市。

内蒙古乌兰察布有着“中国马铃薯之都”之称,乌兰察布市的土豆基地约有20万亩。内蒙古乌兰察布是国内最大的马铃薯产区,也是新发地市场蔬菜供应生产基地之一,除土豆供应外,还供应大白菜、芹菜、胡萝卜、西红柿、茄子等十来个品种。

乌兰察布的察右后旗境内一共有20多座火山,整个境内都是由厚厚的火山灰覆盖,土壤里的矿物质和微量元素含量较高; 这里早晚温差较大,丰富的牛羊粪资源为马铃薯的生长提供了生态养分。

扩展资料

土豆的功效

1、减肥、健脾利湿

土豆具有一定的减肥功效,因为里面只含有0.1%的脂肪,脂肪含量是非常低的,能够减少脂肪的摄入,同时也能够代谢身体中多余的脂肪,从而达到瘦身的目的。另外土豆具有健脾开胃的功效,因为里面含有大量的淀粉、b族维生素、蛋白质以及维生素c能够有效的促进脾胃的消化功能。

2、治疗胃病、润肠通便

土豆中含有丰富的膳食纤维,具有宽肠通便的功效,帮助身体把代谢毒素排出体外,防止了便秘,减少患上肠道疾病的风险。另外土豆和蜂蜜一起搭配的话,可以有效的治疗胃病。

3、增强体质、美容养颜e799bee5baa6e79fa5e98193e4b893e5b19e31333431346430

土豆可以有效地增强人们的体质,因为里面含有大量的b族维生素和蛋白质,同时也可以让人们的思维变得更加的清晰,提高了记忆力。土豆属于碱性的蔬菜,可以平衡体内的酸碱,中合了酸性物质,具有抗衰老美容的功效。

4、降糖降脂

土豆里面含有的粘液蛋白,具有保护作用,能够促进呼吸道、消化道、关节腔的润滑,有效的预防脂肪在血管的沉积,保持了血管的弹性,同时也防止了动脉硬化的发生。

5、利水消肿、舒缓情绪

土豆具有利水消肿的功效,因为里面含有大量的钾、钙、维生素,容易消化及吸收,营养非常丰富。里面含有的钾能够取代钠,同时也会把钠排出体外,特别适合于肾炎以及高血压水肿患者。另外土豆也具有舒缓情绪的功效,里面含有的维生素c可以抑制不良的情绪。

参考资料来源:人民网-内蒙古“薯都”土豆直供北京新发地

参考资料来源:人民网-土豆有哪些功效?土豆的6大功效让你惊呆

内蒙的图都很好吃,我也去过几个土豆基地。内蒙古锡林郭勒多伦附近有很多,那都叫山药圈。因为内蒙人叫土豆。。。。山药武川的土豆很有名的!内蒙古土豆基地—察右中旗乌苏图,内蒙古蒙丰薯业有限公司它在什么时间成熟

优酷网站:www.youku.com

土豆网站:www.tudou.com

优酷由古永锵在2006年6月21日创立。2006年06月21日正式上线。优酷现为阿里巴巴文化娱乐集团大优酷事业群下的视频平台。

目前,优酷、土豆两大视频平台覆盖5.8亿多屏终端、日播放量11.8亿,支持PC、电视、移动三大终端,兼具版权、合制、自制、自频道、直播、VR等多种内容形态。

业务覆盖会员、游戏、支付、智能硬件和艺人经纪,从内容生产、宣发、营销、衍生商业到粉丝经济,贯通文化娱乐全链路。

土豆是阿里巴巴文化娱乐集团旗下短视频平台,以“只要时刻有趣着”为口号,号召全球有趣短视频。由阿里巴巴文化娱乐集团移动事业群总裁何小鹏兼任总裁,以成为“全球第一短视频平台”为目标,全力进击PUGC领域。

2015年10月16日阿里巴巴宣布将收购优酷土豆,将以每股美国存托股票26.60美元的价格收购。

转型后的土豆背后将捆绑着更多的资源,整个阿里文娱从产品到数据,从商业到技术的能力都是业内领先,在流量矩阵、内容矩阵、数据矩阵上可以形成几何效应。同时推出“大鱼计划”, 作为平台创作者的重要激励,旨在鼓励平台创作者产出有价值、有内涵、有趣味、有深度的作品。

拓展资料

大优酷事业群

大优酷事业群是阿里巴巴文化娱乐集团两大核心用户平台引擎之一,由优酷(www.youku.com)、阿里家庭娱乐和来疯组成,于2016年10月31日宣布组建,是中国富有影响力的数字娱乐平台。

目前,优酷、土豆两大视频平台覆盖5.8亿多屏终端、日播放量11.8亿。来疯是全民综娱直播平台,以互动综艺直播为特色领先于行业。阿里家庭娱乐是聚焦于大屏端和客厅场景的业务平台,旗下终端累计覆盖近3000万户中国家庭。

大优酷事业群现支持PC、电视、移动三大终端,兼具版权、合制、自制、自频道、直播、VR等多种内容形态。业务覆盖会员、游戏、支付、智能硬件和艺人经纪,从内容生产、宣发、营销、衍生商业到粉丝经济,贯通文化娱乐全链路。

以“这世界很酷”为品牌主张,优酷致力于打造从看到玩的一站式文娱酷体验,让年轻人的娱乐更阳光。

有影响力的内容是大优酷事业群引领文化娱乐产业的核心能力。奉行布局类型化、内容品牌化、排播自主化的策略,以3+X为方向持续打造爆款剧集,搭建6+V的综艺新矩阵,建立自主排播体系,为业务健康发展打下坚实基础。

优酷土豆合并

2012年3月12日,优酷股份有限公司(NYSE: YOKU) (“优酷”) 和土豆股份有限公司 (NASDAQ: TUDO) (“土豆”)共同宣布,优酷和土豆将以100%换股的方式合并。2012年8月20日,优酷土豆合并方案获双方股东大会高票批准通过,优酷土豆集团公司正式诞生。2013年4月,优酷土豆集团宣布进入“集团BU化”运营阶段,提出“优酷更优酷,土豆更土豆”的发展战略。

阿里收购

2015年10月16日,阿里巴巴集团宣布已经向优酷土豆董事会发出要约,收购优酷土豆剩余全部流通股,按照每ADS(美国存托凭证)26.60美元计算,预计总金额很可能超过45亿美元。同时,阿里巴巴提议,由优酷创始人古永锵继续担任优酷土豆主席及CEO。这一要约收购已经得到了包括古永锵,成e799bee5baa6e79fa5e9819331333365656630为基金及其关联方在内优酷创始股东们的支持。

2016年4月6日,阿里巴巴集团CEO张勇宣布,合一集团(优酷土豆)正式完成私有化,成为阿里大家庭一员。古永锵仍将担任合一集团主席及首席执行官。

参考资料

关于集团—优酷

土豆网_百度百科

优酷网_百度百科

回答:优酷和土豆虽然合并了,但是它e69da5e6ba90e799bee5baa6e79fa5e9819331333365663437们的官方网站并没有合并。因为它们各自的用户都习惯了它们自己的官方网站,如果在合并出一个新的网站的话,有可能会导致用户的流失。

优酷官方网站:网页链接

土豆官方网站:网页链接

资料拓展

优酷土豆:

优酷土豆股份有限公司(2015年8月6日更名为合一集团)是中国网络视频行业的领军企业,专注于视频领域,旗下拥有中国排名第一和第二的视频网站优酷和土豆。

2012年8月23日由优酷(中国第一视频网,2010年于纽约证券交易所上市)和土豆(中国最早视频网,2011年于纳斯达克上市)以100%换股方式合并而成。古永锵出任集团董事长兼首席执行官。优酷土豆拥有庞大的用户群、多元化的内容资源及强大的技术平台优势。优酷土豆月度用户规模已突破4亿,意味着已有1/3的中国人成为优酷土豆的用户。优酷土豆为用户群提供最全、最多样的内容,帮助用户多终端、更便捷地观赏高品质视频,充分满足用户日益增长的互动需求及多元化视频体验。优酷、土豆现已覆盖PC、电视、移动三大终端,兼具影视、综艺和资讯三大内容形态,贯通视频内容制作、播出和发行三大环节,成为真正意义的互联网媒体平台。

2015年10月16日阿里巴巴宣布将收购优酷土豆,将以每股美国存托股票26.60美元的价格收购。

2015年11月6日,阿里巴巴集团(NYSE:BABA)和优酷土豆集团(NYSE:YOKU)宣布,双方已经就收购优酷土豆股份签署并购协议,根据这一协议,阿里巴巴集团将收购中国领先的多屏娱乐和媒体公司——优酷土豆集团。这项交易将以全现金形式进行。

百度百科:优酷土豆股份有限公司优酷网站内存是999999999990YB的容量,这个内存容量发布的视频能永久保存优酷来网自站百www.youku.com土豆度网问站答www.tudou.com土豆官方网站怎么下载?

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